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微藻作为饲料成分:其在水产养殖物种免疫调节和肠道微生物群中作用的最新进展
发布时间:2023-12-06 18:34:09
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  全球饲料需求一直呈增长趋势,预计将持续增长,以满足一直增长的人口对蛋白质的需求(Alltech 2019)。玉米、小麦、大豆等植物来源传统上是动物饲料的主要成分,而海洋成分(鱼粉和鱼油)除了植物来源外,还大范围的使用在水产饲料(Tacon、Metian和Hasan,2009年)。饲料行业的增长导致对饲料原料的需求明显地增加,这一现象不仅造成了严重的供需波动,还造成了人类食品的激烈竞争。根据2012年的估计,全球42%的粗粮用于动物饲料,预计到2050年将增至56%(Alexandratos和Bruinsma,2012年)。为减少食品与饲料的竞争,在过去几十年中,人们加速了向替代饲料成分的范式转变。

  在饲料成分中,由于蛋白质供应缺口逐步扩大,替代蛋白质成分至关重要。通常,鱼类、大豆、小麦、玉米和动物副产品是饲料中的主要蛋白质成分(Tacon、Metian和Hasan,2009年)。由于传统成分供应短缺、食品与饲料之间的竞争以及传统蛋白质来源、作物替代蛋白质来源(Kaushik和Hemre,2008年)、昆虫(Henry等人,2015年)、,单细胞蛋白(细菌、酵母和微藻)和丝状真菌(Barka和Blecker 2016;Jones等人2020)最近进行了广泛研究。虽然从植物中提取的第一代饲料成分与人类食物直接竞争,但第二代饲料成分,即微生物和昆虫,不依赖耕地和灌溉,因此能提供可持续的手段来满足饲料行业的需求。

  微生物是蛋白质、糖、色素和几种生物活性分子的极好来源,如必需脂肪酸、抗氧化剂、免疫调节剂等(Singh等人,2019;卡马乔、马塞多和马尔卡塔,2019年)。表1列出了作为饲料成分研究的各种微生物来源,这些研究主要调查了各种细菌、微藻、原生生物、酵母和丝状真菌作为水产养殖、家禽、猪和牛饲料中的添加剂或成分的可行性。总的来说,微生物和微生物衍生产品被广泛用作饲料中的添加剂(Nagpal等人,2015),而它们在饲料中作为散装成分的使用仍处于初级阶段。

  在动物饮食中加入新的饲料成分需要仔细评估,因为饮食是影响宿主营养、生长、代谢、肠道微生物群和抗病性的主要成分。最近,多项研究表明,商业水生和动物物种的饲料中成功地包含了微藻衍生成分。这篇综述主要关注常见的微藻衍生饲料成分及其对受体动物免疫调节和肠道微生物群的影响,特别关注水产养殖物种。

  微藻(自养微藻、蓝藻和原生生物)是一组多样的生物,富含蛋白质、脂质、碳水化合物和生物活性分子,如维生素、类胡萝卜素和必需脂肪酸(Rajvanshi等人,2019)。长期以来,微藻一直被用作饲料中的添加剂,以促进生长、免疫力、肉质和其他生物活性(Li等人,2015)。本节介绍了微藻在动物和水产养殖饲料中作为各种营养和功能成分的用途。

  饲料中的蛋白质成分主要来自植物或海洋来源,它们在饲料中的含量差异很大,具体取决于目标动物群体、价格、质量和地理位置。通常,大豆制品和鱼粉是动物和水产养殖饲料中的主要蛋白质来源(Tacon,Metian和Hasan,2009年;Ytrestøyl等人2015)。在过去的几十年里,与其他动物蛋白食品来源相比,水产养殖业的增长速度要快得多。这种增长导致海洋蛋白质来源鱼粉的可用性出现了巨大差距,鱼粉是水产饲料行业的主要蛋白质成分(Olsen和Hasan,2012年)。因此,水产饲料中的鱼粉已逐渐被替代成分所取代,主要是植物来源。例如,挪威三文鱼饲料中鱼粉的含量从1990年的约65%下降到2013年的约18%(Ytrestøyl等人,2015)。然而,基于大豆的成分可能具有不良品质,例如抗营养因子或氨基酸组成失衡(Gatlin等人,2007)。最近,微藻作为饲料中的替代蛋白质成分引起了人们的极大兴趣(Becker 2013;Enzing等人2014;Camacho、Macedo和Malcata 2019)。具体而言,微藻作为水产养殖饲料中的下一代成分有着特殊的考虑,因为它们有潜力取代海洋蛋白质来源、鱼粉,并有能力提高水产养殖的可持续性(Guedes、Sousa Pinto和Malcata,2015;Moomaw、Berzin和Tzachor,2017;Sarker等人2018;Shah等人2018;Tibbetts,2018)。此外,与现有蛋白质成分相比,高蛋白质含量和有利的必需氨基酸使微藻成为鱼粉的有利可图的替代品(Barka和Blecker 2016;马德拉等人2017)。此外,微藻种植不会与农作物争夺耕地和淡水,它们可以全年用海水和二氧化碳生产,从而使其成为海洋成分的可持续替代品(Pienkos和Darzins,2009年;Rösch、Roßmann和Weickert,2019年)。

  鱼油(FO)是动物和水产饲料中必需多不饱和脂肪酸(PUFA)的主要来源,全球约75%的FO由水产饲料行业消耗(SOFIA 2018)。由于某些水产养殖物种(如鲑鱼和虾)对PUFA的饮食要求很高,它们的饲料构成了FO的重要组成部分(Ytrestøyl等人,2015;SEAFISH 2018)。PUFA,特别是二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)在水生物种生命周期的所有阶段都是必不可少的(Han等人,2019)。然而,由于FO的可用性有限,以及对其不可持续的生产方法的担忧,迫切需要FO的替代来源。到目前为止,FO已被植物来源的油所取代,然而,这些来源缺乏必需的PUFA、EPA和DHA,这随后导致养殖鱼类中长链PUFA的水平降低,从而降低其营养价值(Sprague,Dick和Tocher,2016)。来自微生物和基因工程植物的油作为水产养殖饲料中FO的替代品已被广泛研究(Sprague,Betancor和Tocher,2017)。Schizochytrium和Crypthecodinium这两个原生属积累了大量的长链PUFA,是FO取代的主要候选者。最近,Schizochytrium sp.粉被证明可以完全取代三文鱼、罗非鱼和虾日粮中的FO(Miller,Nichols和Carter,2007;Sarker等人2018;Allen等人2019)。此外,已知许多属于Nannochloropsis、Pavlova、Isochrysis、Porphyridium、Phaeodactylum、Nitzschia、Chaetoceros和原生生物属的微藻积累了相当水平的EPA和/或DHA,并有很大潜力取代饲料中的FO(Eryalçm等人,2015;Haas等人,2016;Madeira等人,2017)。

  类胡萝卜素在促进健康方面的作用在人类、动物和鸟类中有很好的报道(Chew和Park,2004年;Shanmugasundaram和Selvaraj,2011年)。它们是水产养殖、家禽和牲畜的重要饲料添加剂,因为它们被证明是抗氧化剂,并能为鸡蛋和肉着色(Vilchez等人,2011;Grashorn,2016年)。复合饲料中常用的微藻类胡萝卜素是β-胡萝卜素、虾青素和叶黄素(Guedes,Amaro和Malcata,2011年)。

  β-胡萝卜素作为一种抗氧化剂和着色剂在食品和动物饲料中应用非常广泛。在饲料中,β-胡萝卜素用于增强蛋黄和鱼肉的颜色,并改善牛的健康和生育能力(Borowitzka和Borowitz ka 1988)。目前,95%以上的β-胡萝卜素是以合成形式产生的,天然β-胡萝卜素产自水果、蔬菜、藻类、真菌和细菌。β-胡萝卜素的商业微藻来源是盐藻(Marino等人,2020)。虾青素是一种重要的叶黄素类胡萝卜素,由微藻雨生红球藻、小球藻、绿球藻和酵母Phaffia rhodozyma积累。与其他相关的类胡萝卜素相比,虾青素已被证明是最有效的抗氧化剂,并且由于其保护细胞、脂质和膜脂蛋白免受氧化损伤的能力而被认为是最好的抗氧化剂之一(Naguib 2000;Ambati等人2014)。在饲料行业,三文鱼和虾是虾青素的主要消费者,然而,使用的大多数虾青素都是合成形式的,其抗氧化性能不如藻类虾青素(Capelli,Bagchi和Cysewski,2013)。天然虾青素的两个主要商业来源是雨洪藻和Phaffia酵母。目前,由于鲑鱼养殖的不断增长,对天然虾青素的需求量很大。叶黄素是另一类重要的叶黄素类胡萝卜素,它可以在植物和微藻中天然存在。叶黄素已被广泛用于家禽饮食中,为蛋黄着色和动物组织着色(Rajput等人,2013;Grashorn 2016;Pitagger,Kang和Kil,2019)。目前,叶黄素的主要天然来源是法国万寿菊(Tagetes patula)。尽管从微藻中生产叶黄素还没有商业化,但Muriellopsis sp.和Scenedesmus sp.等菌株及其在户外条件下生长的能力显示出微藻衍生叶黄素的前景。

  基于微藻的类胡萝卜素在饲料应用中以全细胞生物质或膳食或提取形式使用。最近,由于对安全性和生物利用度的担忧,对合成色素在食品和饲料中的使用有一些规定。值得注意的是,天然形式的类胡萝卜素已显示出优越的理化性质和更高的活性(Castaneda、Hirschler和Sams 2005;Priyadarshani和Rath 2012;Capelli、Bagchi和Cysewski 2013),因此微藻衍生的类胡萝卜素能够给大家提供优于合成形式的优势。因此,微藻可能是饲料工业中类胡萝卜素的主要天然来源。

  β-葡聚糖是一组天然存在的葡萄糖聚合物,存在于细菌、真菌、藻类和各种植物中(Volman、Ramakers和Plat,2008年)。近二十年来,真菌中的β-葡聚糖一直被用作促进免疫的膳食补充剂,而大麦和燕麦等植物来源的β-葡萄糖具有降低胆固醇的功能(Othman,Moghadasian和Jones,2011年)。Paramylon是一种来自细眼虫的高分子量β-葡聚糖,是全细胞和纯化形式的食品和饲料中的重要添加剂(Barsanti 2001)。可积累高达95%干重的裸藻是商业帕拉纶的唯一天然来源,然而,最近发现了两种β-葡聚糖产量20%的微藻菌株,即卵圆藻SAG 52.80和紫斑藻SAG 1380-1d,这些菌株可能是帕拉纶新的潜在菌株(Schulze等人,2016)。有必要注意一下的是,纤毛虫β-葡聚糖激活的人类淋巴单核细胞的反应明显大于商用酵母β-葡聚糖诱导的反应(Russo等人,2017),这表明微藻可当作现有食品和饲料添加剂的有价值的替代品。

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